Işılbireşim
Işılbireşim, Karbon dioksit ve sudan organik bileşikler oluşturmak için güneş ışığının enerjisinin soğurulduğu biyolojik süreç. En başta yeşil bitkilerle ilişkili olmakla birlikte, ışılbireşim (fotosentez de denir), suyosunlarında ve çeşitli bakterilerde de gözlenir. Bu süreç, sonuçta, bütün canlı organizmaların yaşamlarını sürdürmek için gereksinme duydukları enerjiyi sağlar.
IŞILBİREŞİM SÜRECİ
Işılbireşim süreci iki aşamaya ayrılabilir: "Aydınlık tepkimeleri" adı verilen ışık enerjisinin soğurulması; "karanlık tepkimeleri" adı verilen karbon sabitleşmesi. Aydınlık tepkimeleri. Bu aşamada, "klorofil" denilen renkli pigmentler, Güneş'ten gelen ışık enerjisini soğurur ya da yakalarlar. Bu, çok küçük bir elektrik akımına neden olur; böylece enerji, "adenozin trifosfat" (ATP) ve "nikotinamit adenin dinükleotit fosfat" (NADPH) adları verilen iki yüksek enerjili kimyasal maddeye dönüşür.
Karanlık tepkimeleri. Karbon sabitleşmesi süreci, basit karbon dioksit ve su moleküllerinden nişasta ve şekerler gibi organik bileşikleri oluşturan tepkimeleri gerçekleştirmek için, ATP ve NADPH'nin içerdiği enerjiyi kullanır. Oluşan organik bileşiklerin daha sonra parçalanmasıyla enerji açığa çıkar ve yaşamın sürmesi sağlanır.
Suyun parçalanması ve oksijenin oluşması. Işılbireşim tepkimesinin önemli bir sonucu, ışıktan kaynaklanan elektrik akımının, suyun "parçalanmasına" neden olmasıdır. Su, elektrik akımı için gerekli elektronların kaynağıdır Ve ayrışması sonucunda, suyun bileşimindeki atomlardan biri olan oksijen, moleküler oksijen olarak açığa çıkar. Bu, atmosferdeki oksijenin yenilenmesini sağlar (yoksa, canlıların solunumn süreçleri ya da yanan maddeler, oksijen rezervini tüketirdi) ve oluşan karbon dioksiti giderir.
TARİHÇE
Işılbireşimi ve besin üretimini açıklamaya çalışan ilk kişinin, Yunanlı filozof Aristoteles, olduğu söylenebilir. Aristoteles, bitkilerin büyüme için gereksinme duydukları bütün bileşenleri topraktan aldıklarını, organizmalar ortadan kalkıp yeniden toprağa karıştıklarında bu çevrimin tamamlandığını ileri sürmüştür.
Flaman fizikçisi Johannes Baptista van Helmont'un deneylerini yaptığı XVII. yy'a kadar bu görüşe ciddi biçimde karşı çıkılmadı. Helmont, düzenli aralıklarla yalnızca yağmur suyu verdiği toprağa dikilmiş bir söğüdün ağırlık artışını dikkatle ölçtü: Bitkinin ağırlığı 77 kg artarken, toprağın ağırlığı 57 g azaldı. Bunun üstüne Helmont, bitkilerin büyümesini sağlayan şeyin topraktaki maddeler değil, su olduğu sonucuna vardı. Daha sonra, XVIII. yy'in başlarında, Stephen Hales, bitkilerin büyümesinde ışığın ve havanın önemli etkenler olabileceğini ileri sürdü.
Joseph Priestley'nin klasik deneyleri (1771), modern ışılbireşim kuramının temelini attı. Priestley'nin belirlediğine göre, kapalı bir cam kabın içinde mum yakıldıktan ya da küçük bir hayvan solunum yaptıktan sonra, kabın içindeki havanın bileşimi değişiyordu; bu durumda hava, yanmanın ya da solunumun sürmesini sağlayamıyordu. Priestley buna dayanarak, söz konusu "sabitleşmiş hava"nın, bitkilerin değiştirebildikleri "flojistik" ya da "flojiston" diye bir madde içerdiklerini ileri sürdü. Daha sonra, bu maddenin karbon dioksit olduğu anlaşıldı: Priestley söz konusu maddenin adında yanılmakla birlikte, bitkilerin yaşam süreçlerinde atmosferin bileşenlerinden birini kullandıklarını bulmuştu.
1779'da Jan İngen-Housz ve 1796'da Jean Senebier, Priestley'nin düşüncelerini geliştirdiler. Bitkilerin, yalnızca ışığın varlığında "sabitleşmiş hava"yı tazeleyebildiklerini gözlemlediler: Bitkiler, karanlıkta tutulurlarsa havayı bozuyorlardı. Böylece, ışığın ışılbireşimdeki rolü kesin olarak belirlenmiş oldu. Lavoisier, havanın kimyasal bileşimini daha önce tanımlamıştı. Lavoisier'nin bulgularından yararlanan İngen-Housz, bitkilerin, organik moleküller oluşturmak için karbon elde etmek amacıyla karbon dioksitten yararlandıklarını ve atmosfere oksijen saldıklarını saptadı. Bitkilerin bu süreçte suya gereksinme duydukları, Nicolas Theodore de Saussure'ün yaptığı dikkatli niceliksel deneylerle ortaya kondu. Julius Robert Mayer'in 1845'te enerjinin korunumu kuramını tanımlamasıyla, ışılbireşim sürecinde enerji kaynağı olarak ışığın işlevi anlaşılmaya başlandı.
Işılbireşimin temel öğeleri tanımlandıktan sonra, sürecin ayrıntılarıyla ilgili araştırmalara geçildi. George G. Stokes ve Henry C. Jorby, ışık soğuran yeşil pigment klorofilin kimyasal yapısını tanımladılar. 1913'te Richard Wilstatter ve A. Stoll, en önemli iki klorofil biçimi olan klorofila ve klorofilb'nin deneysel formüllerini yayınladılar. Varsayımlarına göre, klorofil, karbon dioksit ve suyla birleşiyordu; ışıksa, bu bileşiği parçalayarak oksijen ve formaldehit oluşturuyordu. Otto H. Warburg ve Warbus Negelein'in, ışılbireşim mekanizmasını birkaç farklı parçanın oluşturduğunu ve ışılbireşim tepkimelerine çeşitli farklı moleküllerin katıldığını ortaya koydukları 1920'li yıllarda, bu basit kuram geçerliliğini yitirdi.
Birçok sistemde biyolojik elektron taşıyıcı moleküllerin niteliği, 1930'lu yıllarda aydınlatıldı. 1937'de Robert Hill, yalıtılmış kloroplastların, elektron alabilen kimyasalların var olduğu ortamda oksijen üretebildiklerini gösterdi. Sonuç olarak, ışığın etkinleştirdiği bileşenler zincirinin, sudan öbür alıcılara elektron akışına yol açtığı ve böylece oksijenin açığa çıktığı düşüncesini kanıtladı.
Hill ayrıca, yüksek bitkilerde ışık soğurmanın elektron aktarımıyla sonuçlandığı iki farklı aşamanın bulunduğunu ve bu iki aşamanın birbirini izlediğini de gösterdi. Bunlar iki farklı ışılsistemde gerçekleşir; söz konusu sistemlerin biri oksijen üretimiyle, öbürü NADPH oluşumuyla ilişkilidir. Bir dizi başka proteinin oluşturduğu elektron aktarma zinciri aracılığıyla, ışılsistemler arasında elektron akışı gerçekleşir. Akımın akışıyla aynı anda, ATP bireştirici enzim, ATP oluşturur. Sonra ATP ve NADPH, havadaki karbon dioksitin, nişasta ve sakaroz gibi çeşitli kararlı organik karbonhidrat ürünlerine dönüştürülmesinde kullanılır.
BİTKİLERDE IŞILBİREŞİMİN GERÇEKLEŞTİĞİ YER
Kloroplastlar. Işılbireşim sürecinin tümü, yeşil bitki dokusu hücrelerinin içindeki, yeşil renkli çok küçük organcıklar olan kloroplastlarda gerçekleşir. Kloroplastlar ilk olarak 1837'de Hugo von Mohl tarafından gözlenmiş, ama ışılbireşimde oynadıkları rol, Julius von Sachs'ın yaklaşık 30 yıl sonra yaptığı deneylere kadar tam olarak anlaşılamamış, söz konusu deneyler, nişastanın yalnızca ışık alan kloroplastlarda oluştuğunu göstermiştir.
Disk ya da elips biçiminde olan kloroplastların uzunluğu genellikle 4-6 mikron, eniyse 1-2 mikrondur. Her kloroplastın çevresinde, kalınlıkları 60'ar angström olan iki lipoprotein zarın oluşturduğu bir zarf bulunur. Zarfın içinde stroma adı verilen tanecikli bir sıvı içinde, tilakoit diye nitelendirilen bir dizi yaygın yeşil zar yer alır. Çiftler halinde bulunan tilakoit zarlar, bir tümen boşluğunu çevreler ve grana denilen düzenli yapılar halinde destelenme eğilimi gösteren diskler oluştururlar.
Granalar, ara ara, destelenmemiş tilakoitlerle birbirine bağlanır. Söz konusu yapısal karmaşıklık, farklı bileşenler arasındaki etkileşmelerin denetlenmesinde rol oynar.
Bu mekanizmanın ışık tepkimeleriyle ilgili olan bölümleri tilakoit zarlara bağlıdır ya da bu zarlarla yakından ilişkilidir. Buna karşılık, karbonun sabitleştirilmesinde işlev gören enzimler, stromada yer alırlar. Kendilerine ait DNA ve ribozom tamamlayıcısını da içeren kloroplastlar, gerekli protein moleküllerinin birçoğunun üretimi için gereksinme duyulan kalıtımsal bilgiyi ve. mekanizmayı sağlar. Gerekli protein moleküllerinin geri kalanı, çekirdeğin genlerinden sitoplazmada üretilir ve henüz tam anlaşılamayan süreçlerle ayıklanarak, kloroplasta gönderilir.
Işığın klorofil tarafından soğurulması. Üstün yapılı bitkilerdeki başlıca ışık alıcıları klorofillerdir. Bunlar, yapıları bakımından, kana kırmızı rengini veren hem moleküllerine benzerler: Her ikisi de bir metal (hem'de demir, klorofildeyse magnezyum) atomunu çevreleyen ve "porfirin halkası" denilen benzer moleküllerden oluşur. Klorofiller, güneş enerjisinin en yüksek verime ulaştığı ışık tayfı bölgesinde yer alan kırmızı ve mavi ışığı çok iyi soğururlar. Yeşil kuşaklarıysa iyi soğurmazlar ve bu ışık yansıtıldığı için, yapraklar yeşil görünür. Başlıca iki klorofil türü olan klorofil a ve klorofil b'nin soğurum kuşaklarının biraz farklı olması, görülebilen ışığın daha büyük bir bölümünün soğurulmasını sağlar. Karotenoyitler ve ksantofiller diye adlandırılan başka kırmızı, sarı ve turuncu pigmentler de vardır; bunlar, klorofilin yakalayamadığı ışık bölümünü soğurur.
Soğurulan enerjinin ışılsistemlere aktarılması. Işığın büyük bölümünün yakalanması için, çok sayıda pigment molekülüne gerek vardır. Bu moleküller belirli proteinlere bağlanır ve iyi düzenlenmiş büyük yapılar oluştururlar; her biri 600 kadar klorofil molekülü içeren bu yapılar, birer ışık duyargası olarak işlev görür. Işık duyargaları,"ışılsistemler" denilen kimyasal ışılbireşim tepkimelerini başlatan proteinlere dokunur. Işılsistemler, çeşitli bileşenleri (tepkime merkezi klorofili denilen özelleşmiş bir klorofil de bunların arasındadır) içerir. Duyargaların pigmentleri tarafından soğurulan ışık, çok az enerji yitimine uğrayarak, son derece hızlı bir biçimde, yankılaşma (rezonans) aktarımı" denilen bir süreçle tepkime merkezi klorofiline iletilir. Aktarılan enerji, tepkime merkezi klorofilinden bir elektronun ayrılmasına ve elektron alan bir türe iletilmesine neden olur. Bu tepkimeler çok çabuk (en hızlısı pikosaniyeler içinde, en yavaşı da mikrosaniyeler içinde) gerçekleşir ve "ışılbireşimin birincil ışılkimyası" diye adlandırılırlar.
Üstün yapılı bitkilerde, birbirinden oldukça bağımsız iki ışılsistem türü vardır; bunların her birinin kendi duyarga sistemi bulunur ve oldukça farklı tepkimeler oluştururlar. Söz konusu sistemlerden birincisi, "ışılsistem ll"dir ve tepkime merkezi klorofiline P680 (680 nanometre ışık soğurucu pigment) adı verilir.
İkincisiyse "ışılsistem l"dir ve tepkime merkezi klorofili, P 700 (700 nanometre ışık soğurucu pigment) diye adlandırılır.
Işılsistem II ve oksijen oluşumu. Işılsistem II, ışıkla harekete geçirildiğinde, birincil ışılkimya bir elektron aktarımıyla sonuçlanır: P 680 bir elektron yitirir ve"birincil alıcı" ya da "Q" denilen bir alıcı bu elektronu kazanır. Işılsistem II, oksijen oluşturucu kompleks denilen bir dizi proteine bağlanmıştır. Oksijen oluşturucu kompleks, henüz bilinmeyen bir yapı içinde (belki de 4 tane) manganez atomu içerir. Manganez sudan elektron aldığında, P 680, yitirdiği elektronu bu manganez içeren noktadan geri alabilir. Sudan oksijen molekülü oluşması için, P 680'e arkajarkaya dört kez elektron aktarımı gereklidir.
Işılsistemler arasında elektron aktarımı. Işılsistem ll'nin etkinleştirilmesi, birincil alıcısı olan Q'ya elektron aktarımına neden olur. Bir dizi taşıyıcı aracılığıyla akan elektronlar, sonunda ışılsistem l'in tepkime merkezi klorofiline iletilir. Elektron aktarımı zincirinde üç ana bileşen vardır. Bunların birincisi, tilakoit zarda erimiş olarak bulunan ve dizideki bir sonraki bileşene elektronlarıyla oldukça hızlı yayılabilen, "plastokinon" adlı küçük bir organik moleküldür. İkinci bileşen, tiokoit zara gömülmüş halde bulunan ve sitokrom bf kompleksi denilen oldukça büyük bir protein kompleksidir. Demir içeren dört farklı türü vardır; bunların üçü hem grubu, dördüncüsüyse demir ve kükürt atomları içeren bir yapıdır. Bu kompleks, elektronları plastokinondan plastosiyanine aktarır. Plastosiyanin, tilakoitlerin iç bölümündeki lümen boşluğunda erimiş halde bulunan küçük, mavi renkli, bakır içeren bir proteindir.
Işılsistem I ve NADPH üretimi. Işılsistem l'in ışıkla etkinleştirilmesi sonucunda, sistemin tepkime merkezi klorofilinden bir elektron alıcısına elektron aktarımı olur. Tepkime merkezi klorofili, plastosiyaninden elektronunu geri alır. Birincil alıcının kazandığı elektronlar, henüz tam olarak aydınlatılamayan bir dizi bileşen aracılığıyla, suda eriyebilen ferredoksin adlı proteine geçer; demir ve kükürt atomları içeren bu protein stromada yer alır. Elektronların NADP'ye iletilmesinde katalizör görevi yapan bir enzim, NADP'yi, karbon sabitleşmesi için gerekli olan NADPH biçimine çevirir.
Elektron aktarımı ve ATP bireşimi. Yukardaki süreçlerin sonucunda, sudan NADP'ye elektron akarak, oksijen ve NADPH oluşur. Elektron akışıyla aynı zamanda, bir miktar enerji açığa çıkar; bu enerji ATP'nin öncüleri olan ADP|(adenozin difosfat). ve inorganik fosfattan, ATP oluşumunu sağlamak için kullanılır. Sürece, ışılfosforilleşme adı verilir. Elektron aktarımının ATP bireşimine katılma biçimi, ilk olarak Peter Mitchell'ın kimyasal geçişme kuramıyla doğru olarak tanımlanmıştır. Mitchell'a 1978'de Nobel Ödülü kazandıran bu mekanizmanın özü, elektron aktarımı tepkimelerinin sonucunda protonların, tilakoit zarların bir yanından öbür yanına geçmeleridir. Zarlar protonları geçirmediği sürece, protonlar, ATP bireştirici enzim aracılığıyla zardan geri akar. Söz konusu enzim, tilakoite yerleşmiş başka bir enzimdir ve bunun aracılığıyla protonlar akarken ATP'nin bireşimi gerçekleşir.
Elektron aktarımı ve ATP bireşimi mekanizmaları, birlikte, çevrimsel olmayan ışılfosforilleşme diye adlandırılır. Bu mekanizmaların, karbon sabitleşmesi için gerekli olan doğru ATP: NADPH oranını oluşturmadığı düşünülmektedir. Işılsistem l'in alternatif bir elektron aktarımı mekanizması, NADPH indirgenmesi olmaksızın ATP üretebilmektedir. Buna çevrimsel ışılfosforilleşme denir; çünkü elektron, NADPH oluşturmaksızın, taşıyıcılardan kurulu bir halkanın çevresinde dolaşır. Çevrimsel ve çevrimsel olmayan ışılfosforilleşme değiştirilerek, karbon sabitleşmesi için doğru ATP:NADPH oranı gerçekleştirilir.
Karanlıkta karbon sabitleşmesi tepkimeleri. Karbon sabitleşmesinin oluşum yolunu, Melvin Calvin ve çalışma arkadaşları 1940 yıllarının sonlarında açıklığa kavuşturmuşlardır. "Calvin çevrimi" denilen bu sürede, aydınlık tepkimelerinin ürettiği ATP ve NADPH kullanılır. Anahtar önemde bir tepkime, karbon sabitleşmesidir. Bu tepkimede, 5 karbon atomlu bir şeker olan "ribuloz-1,5-difosfat"a (RUDP) bir karbon dioksit molekülü eklenmesiyle 3 karbon atomlu iki adet 3-fosfogliserat molekülü oluşur. Çevrimin geri kalan tepkimeleri, ribuloz-1,5-difosfatın yenilenmesini kapsar. Sabitleştirilen her karbon dioksit molekülü için 3 ATP molekülü ve 2 NADPH molekülü gereklidir.
Calvin çevriminin kararlı son ürünleri, nişasta ve sakarozdur; bunların her ikisi de glikozdan üretilir. Nişasta, kimyasal yapısı glikojene benzeyen bir polisakarittir; bitki hücrelerindeki ana enerji deposu olarak işlev görür. Kloroplastlarda da nişasta bireşimi yapılır. Sakaroz, bitkinin geri kalan bölümüne gönderilen ana karbonhidrat biçimidir ve hayvanlardaki şeker glikozunun eşdeğerlisi olan enerji kaynağıdır. Sakarozun bireşimi sitoplazmada, kloroplastın dışında gerçekleşir. Bunun için, önce karbon, sitoplazmadan bir fosfat molekülünün karşılığında, dihidroksiaseton fosfat |adındaki karbon içeren bir kimyasal olarak kloroplastın dışına taşınır.
Karbon sabitleşmesi tepkimesinde katalizör görevi yapan enzim, ribuloz-1,5-difosfat karboksilazdır (RuBisCo). Bu enzim, karbon dioksitle girdiği normal tepkimeden başka, ribuloz-1,5-difosfat ile oksijenin tepkimesinde de katalizörlük yapabilir.
Kloroplast, fosfoglikolatın fosfat grubunu ayırarak glikolat oluşturabilir; ama glikolatı daha fazla metabolize edemez. Glikolatın daha fazla metabolize edilmesi, sitoplazmada, peroksizomlarda ve mitokondrilerde oluşan enzimler tarafından yapılır. Işılsolunum adı verilen bu süreç, karbon dioksit üretimine ve oksijen alımına yol açar. Işılsolunum, ışılbireşimin verimini azaltır ve hücrelerdeki karbon dioksit düzeyi çevredeki havadan çok daha düşük olduğu zaman özellikle belirgindir. Sözgelimi, ışılbireşimin çok güçlü ışıkta ya da yüksek sıcaklıklarda olduğu ya da bitkinin, terlemeyle su yitimini azaltmak için gözeneklerini (karbon dioksitin bitkiye girmesini ve oksijenin çıkmasını sağlayan çok küçük delikler) daraltması gerektiği zamanlar, buna örnek gösterilebilir.
ÖZEL UYARLANMALAR
Birçok bitki türü, belirli biçimlerde çevreye uyum sağlamıştır. Sözgelimi, birçok tropikal ve astropikal bitki, kloroplastlardaki karbon dioksit derişimini artırmak için fazladan enerji harcar ve hemen hiç ışılsolunum göstermezler. Bunlara "C4 bitkiler" adı verilir; çünkü karbon dioksit sabitleşmesinin başlangıçtaki ürünü 4 karbonlu bir asittir; oysa öbür bitkilerde 3 karbonlu bir asit oluşur. Yavaş büyümeye karşın çok etkili su korunumu sağlayan başka bir uyarlanma da, damkoruğunun asit metabolizmasıdır: Karbon dioksit, gece C4 asitlerde sabitleştirilir ve gündüz gözenekler kapatıldığında, C4 asitlerden karbon dioksit salınması için ışık enerjisinden yararlanılır. Gündüz nemin çok az olduğu yerlerde yetişen kaktüslerin ve etli bitkilerin metabolizması böyledir.
IŞILBİREŞİMLE İLGİLİ GÜNCEL ARAŞTIRMALAR
Bakteri kökenli bazı ışılsistemlerin yapıları, modern biyokimya teknikleriyle belirlenmiştir. Günümüzde üstün yapılı bitkilerin ve bazı yeni bakterilerin ışılbireşimsel protein bileşenlerinin yapılarını çözmek için büyük çaba harcanmaktadır. Kloroplast genomunda şifrelenmiş bütün proteinlerin dizilişleri belirlenmiştir; bu bilgiler, proteinlerin yapısını ve işlevini anlamaya yönelik çalışmalara katkıda bulunmaktadır. Proteinlerin nasıl düzenlendiği ve bütün sürecin nasıl denetlendiği de, günümüz araştırmacıları tarafından yoğun biçimde araştırılmaktadır.
Çeşitli bitki türlerinin büyüme verimini en üst düzeye çıkararak belirli bir alandan daha çok ürün almaya yönelik çalışmalar da yapılmaktadır. Işılbireşim tepkimelerinin bazı yönlerinin, kalıtım mühendisliği teknikleriyle değiştirilmesiyle bu amaca ulaşılabileceği düşünülmektedir. Sözgelimi, karbon sabitleştiren RuBisCo enzimi, ışılbireşimin en yavaş aşamasında katalizörlük yapar ve oksijenle verim azaltıcı yan tepkimeye girer. Bu enzim, kataliz sürecini geliştirecek ve daha hızlı büyüyen bitkiler yaratacak biçimde ayarlanabilir.
Işılbireşim araştırmaları çok çeşitli bilim dallarını kapsamakta, birincil ışılkimyanın pikosaniye tepkimelerini inceleyen fizikten, kimya ve yapay kimyasal ışılbireşim sistemlerinin geliştirilmesinden, biyokimya ve biyolojiden, tropikal yağmur ormanlarına, bunların dünyadaki karbon dioksit düzeyleri ve küresel ısınma üstündeki etkilerine ilişkin çevresel kaygılara kadar pek çok konu, bu araştırmaların kapsamına girmektedir.