Evrim
Evrim, Bütün canlı organizmaların, ilkel organizmaların milyarlarca yıl boyunca geçirdikleri değişiklikler ve gelişmelerin süreci; bütün üstün yapılı hayvan ve bitkileri içine alan ilerleme. Evrimin tam olarak nasıl gerçekleştiği hâlâ tartışmalı bir konudur; ama evrimin olması bilimsel bir olgudur. Biyologlar, bütün canlıların hâlâ yer almakta olan fiziksel ve kimyasal süreçlerle biçimlenen uzun bir değişme tarihi içinde ortaya çıktıklarını kabul etmektedirler.
Evrimin en doğrudan kanıtını, paleontoloji bilimi ya da başka bir deyişle, genellikle kayaçlardaki fosil kalıntıları ya da izleri üstünden geçmişteki yaşamın incelenmesi sağlar. Bunu tamamlayan kanıtlar canlı hayvanların ve bitkilerin, yapıları da dahil, karşılaştırmalı incelenmelerinden (karşılaştırmalı anatomi), biyokimyadan, embriyo bilimden ve coğrafi dağılımlardan elde edilir. Günümüzde, yaklaşık 2 milyonu aşkın farklı tür yaşamaktadır, oysa günümüze kadar yaşamış türlerin yüzde 99,9'unun soylarının tükendiği ve geçen 600 milyon yıl içinde 2 milyar kadar türün evrim geçirmiş olduğu sanılmaktadır.
Canlı organizmalarda, bu organizmaların değişen çevre koşullarına uyum yeteneğini, yani yaşamını sür1 dürme ve üreme potansiyelini artırmaya yarayan değişiklikler oluşur. Evrim olgusunun, kendi doğasından kaynaklanan bir yönü ya da önceden belirlenmiş bir amacı yoktur. Belli bir organizma türü, ancak, kalıtımsal özellikler, yani anne-babadan döllere geçen özellikler bakımından farklı olan çeşitli biçimlerde oluştuğu zaman evrim yapabilir. Bütünüyle raslantısal olarak, bazı alttürlerin içinde bulundukları çevreye kötü uyum yaptıkları bir durum ortaya çıkarsa, söz konusu organizmalar bunun sonucunda yok olurlarken, daha iyi uyum yeteneği gösterdikleri ortaya çıkan başka organizmaların sayıları artar. Uygun olmayanın yok olması ya da "en uygun olanın yaşamını sürdürmesi," doğanın belli bir çeşidi dışlaması ya da yeğlemesi nedeniyle, "doğal ayıklanma" diye adlandırılır. Özünde evrim, doğal ayıklanmanın, ancak kalıtımla aktarılabilir farklı biçimler içeren bir organizma topluluğu üstünde işlemesi durumunda gerçekleşir. Doğal ayıklanma, yakın dönemde bilim adamlarının, farklı yırtıcıları bulunan yeni bir ortama taşınan lebistes türü balıkların, bu değişikliğe yanıt olarak 11 yıllık bir dönem içinde üreme davranışlarını değiştirmelerini gözlemlemeleriyle, ilk kez laboratuvar dışında kanıtlanmıştır.
EVRİMİN TARİHÇESİ
Genel bir evrim kuramı öneren ilk kişinin, Pierre Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759) olduğu kabul edilir. Maupertuis parçacıklardan oluşan kalıtım malzemesinin ana-babadan döle aktarıldığı sonucuna varmıştır. Bununla birlikte Maupertuis'in doğal ayıklanmanın oynadığı role ilişkin değerlendirmesi, öbür doğa bilimcileri pek az etkilemiştir.
XX. yy'ın ortalarına kadar, doğa bilimciler, her türün ya üstün bir varlık aracılığıyla ya da kendiliğinden gerçekleşen bir oluşumla, ayrı ayrı yaratıldığına (organizmaların toprak ya da sudan, tam gelişmiş bir biçimde doğdukları anlayışı) inanıyorlardı. İsveçli doğa bilimci Carl von Linne'nin (bilimsel yapıtlarında Carolus Linnaeus adını kullanmıştır) biyolojik organizmaları sınıflandırma yönündeki çalışmaları, dikkatleri bazı türler arasındaki benzerlikler üstünde topladı. Bu türlerin arasında bir tür kan bağı bulunduğu düşünceleri doğdu. Bu düşünceler, yeni yeni ortaya çıkmakta olan yer bilim ve paleontolojinin bulgularıyla birlikte, günümüzdeki yaşam-biçimlerinin bir değişme süreci içinde daha önceki biçimlerden evrimleşmiş olduğu varsayımlarının ortaya çıkmasına yol açtı. Farklı kayaç tabakalarının farklı yerbilim dönemlerini temsil ettiğinin ve her tabakanın geçmişte yaşamış kendine özgü bir dizi yaşam biçimi fosilini içerdiğinin anlaşılması, son derece önemli oldu.
Lamarckçılık: Jean Baptiste Lamarck, organların "kullanılmasına ve kullanılmamasına" dayanan bir evrim kuramı öneren birkaç kuramcıdan biri oldu. Bireyin yaşam süresi içinde birtakım özellikler edindiğini ve bu özelliklerin bir biçimde kalıtım malzemesiyle birleşerek sonraki kuşağa geçtiğini öne sürdü. Bu sav, bir türün, zamanla giderek nasıl değişebildiğini açıklamak yolunda bir girişimdi. Lamarck'a göre, sözgelimi zürafaların boyunlarının uzun olması, kuşaklar boyunca her zürafanın, ağaçların en üst yapraklarına erişebilmek için boynunu uzatmak zorunda kalmış olmasının bir sonucuydu; her kuşakta zürafaların boyunları biraz uzamış ve bu özellikleri döllerine geçmişti. Bu kurama göre, yeni organlar, yeni gereksinmeler sonucu ortaya çıkıyor ve bunlardan yararlanıldığı ölçüde gelişiyorlardı; tersine, organların kullanılmaması, ortadan kalkmalarına yol açıyordu.
Daha sonra genetik bilimi, Lamarck'ın kuramının geçersizliğini kanıtladı; doğumdan sonra edinilen özelliklerin kalıtım yoluyla aktarılmadığı saptandı. Edinilmiş özelliklerin genetik yapıyı değiştirebileceğine ve sonraki kuşaklara geçebileceğine ilişkin hiçbir kanıt yoktur.
Malthus: İngiliz din adamı ve bilgini Thomas Robert Malthus'un, An Essay on the Principle of Population (Nüfus İlkesi Üstüne Bir Deneme) adlı yapıtı aracılığıyla, doğa bilimcileri doğal ayıklanmaya yönlendirmekte büyük katkısı oldu. Malthus, açlık ve hastalık gibi çevre kökenli etkenlerin, nüfus artışını sınırladığını öne sürmekteydi.
Darwin ve Wallace: Yirmi yıl süreli gözlemlerden ve deneylerden sonra Charles Darwin, 1858'de Londra Linnaeus Derneği'ne doğal ayıklanma aracılığıyla evrim kuramını sundu (buluşunu derneğe, doğal,ayıklanmayı aşağı yukarı aynı tarihte, onun çalışmalarından habersiz olarak bulan bir başka İngiliz doğa bilimcisi Alfred Rüssel Wallace'la aynı zamanda sunmuştu). Ertesi yıl da, çok sayıda kanıtla desteklediği bütün kuramını kapsayan Türlerin Kökeni (On the Origin of Species) adlı yapıtını yayınladı.
Malthus'un nüfusa ilişkin denemesini okuyan Darwin, benzer çevre kökenli ayıklanma ilkelerinin bütün canlı türlerine uygulandığını kavramıştı. Kalıtımla aktarılabilen değişikliklerin nasıl oluştuğunu ya da değişmeyle nasıl sonuçlandığını hiçbir zaman anlayamamasına karşın, Darwin'in en büyük başarısı, doğal ayıklanma ile topluluklarda oluşan kalıtımla aktarılabilir değişiklikler arasındaki ilgiyi görmüş olmasıdır.
Genetik: Genetiğin, evrim olgusunun anlaşılmasına başlıca katkısı, aynı türün bireylerinde değişikliklerin kalıtımla aktarılmasına getirdiği açıklama olmuştur. Gregor Mendel kalıtımın temel ilkelerini 1865'te bulmuştu ama, Mendel'in çalışmalarından Darwin'in haberi yoktu. Mendel'in çalışmaları, 1900 dolaylarında öbür bilim adamları tarafından "yeniden keşfedildi". O tarihten başlayarak 1925'e kadar genetik bilimi hızla gelişti ve Darwin'in değişikliklerin kalıtımla aktarılmasına ilişkin birçok düşüncesinin geçerli olmadığı anlaşıldı. Bununla birlikte 1925'ten sonraki yıllarda, doğal ayıklanma yeniden evrimin can alıcı noktası sayıldı. Modern ya da bireşimsel evrim kuramı, modern genetiğin bulgularını, Darwin ve Wallace'ın sağlamış oldukları temel çerçeveyle birleştirerek, topluluk genetiğinin temel ilkesini yarattı. Modern topluluk genetiği, 1930 ve 1940 yıllarında J. B. S. Haldane ve R. A. Fisher adlı iki matematikçi ile Theodosius Dobzhansky, Julian Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson, Sewall Wright, Berhard Rensch ve G. Ledyard Stebbins adlı biyoloji uzmanları tarafından büyük ölçüde geliştirildi. Bireşimsel kurama göre, eşeysel yolla üreyen bir topluluk içinde bireyler arasındaki değişkenliği üreten, değşinim (mütasyon) ve genetik yeniden birleşimdir. Bunun sonucu olarak ortaya çıkan genetik değişkenlik, çevre içindeki doğal ayıklanmaya bağımlıdır.
TOPLULUK GENETİĞİ
İncelemenin amacı bakımından, evrimin birimini oluşturan, birey değil, melezlenen bireyler kümesidir. Topluluk sözcüğü, böyle bir kümeyi tanımlamak için özel anlamda kullanılır. Tek bir birey, yaşamı sırasında evrim geçiremediği için, evrimin nasıl sonlanabileceği konusunda tek tek bireylerin incelenmesi pek az ipucu sağlar. Birey, ancak bu genleri daha sonraki kuşaklara ya da topluluklara geçerse evrime katılan bir genler deposunu temsil eder. Gen, hücre içinde, kalıtımsal özellikleri döle geçiren temel birimdir. Bireyler, doğal ayıklanmanın etkisindeki birimlerdir; oysa evrimin gelişme eğrisi, zaman içinde, yalnızca melezlenen birey kümelerinde izlenebilir; topluluklar istatiksel olarak çözümlenebilir ve evrimleri, sayısal ortalamalar biçiminde kestirilebilir.
1908'de İngiliz matematikçisi Godfrey H. Hardy ile Alman fizikçisi Wilhelm Weinberg'in birbirlerinden tarafsız olarak buldukları Hardy-Weinberg yasası, bir topluluk içindeki evrimsel değişme miktarını nicelik açısından ölçecek ölçütü sağlamıştır. Bu yasaya göre, birtopluluk içindeki gen sıklıkları ya da farklı gen oranları, seçmeci (ayrımsal) üreme (ya da doğal ayıklanma) ve değşinim gibi dış güçler tarafından değiştirilmedikçe, değişmez olarak kalır. Bu buluş, doğal ayıklanma en uygun (yetenekli) organizma tarafından seçmeci (ayrımsal) üremenin temelini oluşturduğundan, doğal ayıklanmaya evrimsel bir güç olarak eski konumunu yeniden kazandırmıştır. Bir topluluk içinde gözlemlenen gen sıklıklarının, Hardy-Weinberg yasasına göre kestirilen ya da hesaplanan sıklıklarla oranlanması, bu topluluğun "Hardy- Weinberg dengesi" diye adlandırılan dural ya da evrim geçirmeyen durumdan ne kadar sapmış olduğunun sayısal ölçümünü verir. Hardy-Weinberg dengesi, büyük ve rastgele melezlenen bir topluluğun söz konusu olması koşuluyla, olasılık yasalarını temel aldığı için doğru olarak kalacaktır.
Genetikte bir topluluk, gen havuzuyla ya da başka bir deyişle o topluluk içindeki bütün genler bakımından, bütün alellerin (alel, farklı özellikleri belirleyen bir genin iki ya da daha çok değişen biçimidir) toplamıyla tanımlanır. Alellerin sıklığı kuşaktan kuşağa değişir ve topluluk genetiğine göre, bu değişme 'evrim" diye tanımlanır. Değişmeler gen havuzu içinde değişinimler, gen akışı, genetik sürüklenme ve doğal ayıklanma sonucunda ortaya çıkar.
Değşinim: Değşinim (mütasvon), bir genin temel özelliğinde kalıtımla aktarılabilen bir değişme olmasıdır. Değşinimler çoğunlukla kendiliğinden oluşur, ama ışınım ya da bazı kimyasal maddeler gibi bazı dış uyarıcılar değşinimleri uyarabilir. İnsanlarda değşinim oranı son derece düşüktür; bövle olmasına karşın, her eşey hücresindeki (gamet) gen sayısı övlesine çoktur ki, bir genin bir değşinim taşıvor olması büyük bir olasılıktır.
Gen akışı: Bitkilerin çiçek tozlarında(polen)olduğu gibi, yeni genler bir topluluğa, başka bir topluluktan yeni üreme organizmaları ya da eşey hücreleri aracılığıyla sokulur. Gen akışı, doğal ayıklanma sürecine karşıt yönde iş görebilir.
Genetik sürüklenme. Gen havuzu içinde rastlantısal bir biçimde oluşan değişmeye "genetik sürüklenme" ya da "kalıtımsal sürüklenme" denir. Alel yitimi sıklığı, küçük bir toplulukta daha büyüktür. Dolayısıyla, küçük topluluklarda, çiftler (eşler) genetik bakımdan daha benzer oldukları için daha az değişme eğilimi vardır.
Doğal ayıklanma: Bir zaman süresi içinde doğal ayıklanma (ya da seçmeci üreme) gen havuzu içindeki alel genlerin sıklığında değişikliklerle va da Hardy-Weinberg dengesiyle temsil edilen evrimleşmeyen evreden daha büyük bir sapmayla sonuçlanır.
Değişkenlik: Topluluklar, eşeysel üremeyle ve başka yollardan (bitkilerdeki kendi kendine döllenmeyi engelleyerek dış üremeyi teşvik eden kendiyle-uyuşmazlık gibi) geliştirilen geniş bir değişme çeşitliliği gösterebilirler.
Eşeysel üremede, her birey, kalıtım yoluyla anne ve babadan eşit sayıda kromozom, dolayısıyla gen alır; bu nedenle, genlerinin bileşimi hem anneninkinden,hem de babanınkinden farklıdır. Genlerin sayısı öylesine çoktur ki, türlerin tarihinde bir gen bileşimi, belki de hiçbir zaman tekrarlanmaz. Bir başka süreç de. anne ve babadan kalıtımla alınan her kromozom çiftinin, fiziksel kopma ve değiş tokuş aracılığıyla segment alış verişinde bulunduğu yeniden bileşimdir.
Sonuç olarak, kalıtımla aktarılan genlerin ilk birleş mesi yeniden birleşme geçirir; böylece, ortaya çıkablecek yeni kalıtım örneklerinin sayısını çoğaltır. Bu tür eşeysiz üreyen topluluklarda, söz gelimi bazı bakteriler, su yosunlan ve mantarlarda, değşinim, kalıtımla aktarılan değişmenin tek kaynağını oluşturur.
Sonuçta ortaya çıkan genetik değişkenlik, doğal ayıklanmaya bağımlıdır. Çevre kaynaklarını kullanmakta kendilerini daha başarılı duruma getiren özellikler taşıyan bireylerin, yaşamlarını sürdürebilme ve üreme olasılıkları daha yüksektir; bunun tersine, daha az uygun özellikler taşıyanların, yaşamlarını sürdürme olasılıkları daha azdır. Bu nedenle, daha uygun özellikleri denetleyen kalıtımsal örnekler, sonraki kuşağa daha büyük sıklıkla geçirilir. Sonuçta, sonraki kuşaktaki topluluğun genetik yapısında oluşan değişiklik, evrimi oluşturur.
YENİ TÜRLER
Yeni türler, ya bir türün bir başka türe değişmesiyle ya da bir türün iki ya da daha çok türe ayrılmasıyla evrim geçirir. Türlerin oluşumunun ağırlıklı biçimi olan ayrılma, tür topluluklarının coğrafi açıdan ayrılmasının sonucudur. Birbirinden ayrılan topluluklar, farklı değşinimler, yeniden bileşimler ve ayıklanma baskı lan maları geçirir; dolayısıyla evrimleri farklı çizgilerde gelişir. Ayrılma, öbür topluluklarla melezlenmeyi önlemeye yeterliyse, bu farklılıklar yeni bir türün (başka bir öbekte başarılı biçimde melezlenenmeyen bir organizma grubu) oluşmasına yetecek kadar kapsamlı olabilir. Ayrılmayla oluşan evrimsel değişiklikler, öbeğin üreme sistemlerindeki farklılıkları kapsar. Tek bir öbeğin zamanla yeni bir çevrenin uygun bölgelerine yayılarak birkaç' alt öbeğe farklılaşmasına, uyarlanma yayılması denir.
Ekvatorun doğusundaki Galapagos adalarında yaşayan Darwin ispinozları, uyarlanma yayılmasına örnek gösterilebilir. Belki de adalara ulaşan ilk kara kuşları olan Darwin ispinozları, rekabetin bulunmadığı koşullarda çevrenin birbiriyle bağlantısız birkaç bölgesine yerleşerek, farklı birkaç çizgi üstünde birbirlerinden farklılaşmışlardır. Bu farklılaşma biçimleri, biyologların organizmaları ortak özellikleri olan hayvan öbeklerine ayıran sınıflandırma şemasında da gözlenir. Omurgalıların karalara yerleşmesini son derece önemli bir uyarlanma yayılması izlemiştir.
Doğal ayıklanma, aynı zamanda, benzer çevrelerde yaşayan ya da yaşama biçimleri birbirine benzeyen türlerden toplulukların, evrim sonucu benzer özellikler kazanmasına da yol açabilir. Buna daralan (ya da yaklaşan) evrim denir ve ayıklanma üstünde benzer çevrelerin benzer baskısını yansıtır. Ahtapot gibi kafadan bacaklı yumuşakçalardaki göz ile omurgalılardaki göz, böceklerdeki, türü yok olmuş uçan sürüngenlerdeki, kuşlardaki ve yarasalardaki kanatlar, deniz kaplumbağalarındaki (sürüngen), penguenlerdeki (kuş) ve deniz ayısındaki (memeli) yassı ayaklara benzeyen uzantılar, daralan evrime örnek gösterilebilir.
MOLEKÜLLER DÜZEYİNDE EVRİM
XX. yy'da, Darwin döneminde bilinmeyen bir bilim dalı olan molekül biyolojisi birbiri ardına evrimi destekleyen yeni kanıtlar elde etmiştir. Molekül biyolojisinin temel ilkesi, genlerin kromozomdaki şifrelenmiş (kodlanmış) DNA molekülleri zincirleri oldukları ve bir genin birproteindeki aminoasit zincirini şifrelediğidir. Değşinimler, DNA'yı kimyasal açıdan değiştirerek, farklı ya da yeni proteinlerin oluşmasına yol açar. Evrimsel zaman süresi içinde, proteinlerin daha büyük ölçekli yapılarda (kemikler, dişler, vb.) olduğu gibi izlenebilir tarihleri olmuştur. Geçmişteki bir ata soyu, günümüzdeki türden ne kadar farklılaşmışsa, günümüzdeki türlerin proteinlerinin aminoasit dizilerindeki değişiklikler de o kadar belirgindir.
BİTKİ EVRİMİ
Biyologlar, bitkilerin günümüzden 400 milyon yıl önce karalara yayılan çok hücreli yeşil su yosunlarından (Chlorophyta filumu) geliştiklerine inanmaktadırlar. Günümüzdeki su yosunlarında ve günümüzdeki bitkilerde ışıl bireşim (fotosentez) pigmentleri, selüloz hücre çeperleri ve yaşam çevrimi (kuşaklar almaşmasıyla nitelenir) bulunan çok hücreli biçimlerin ortak olması, bu inancı destekleyen kanıtlardır. Işıl bireşimin ilk olarak bakterilerde geliştiği, aşağı yukarı kesin biçimde anlaşılmıştır. Yeşil su yosunlarının karaya yerleşmeden önce bir ön uyarlanma geçirmiş olmaları olasılığı da vardır. Günümüzde bitkilerin çoğunda bulunan uyarlanmalar arasında su buharlaşmasını yavaşlatan kütikula, mumsu tabaka, ışıl bireşim ve eşey organları çevresindeki, kurumayı engelleyen koruyucu hücreler sayılabilir.
Bitkilerin iki büyük öbeği kara yosunları (Bryophyta) ve damarlı bitkilerdir (Tracheophyta); bu iki öbeğin, büyük bir olasılıkla ortak bir bitkiler öbeğinden farklılaştıkları düşünülmektedir. Karmaşık ileti sistemleri bulunmayan kara yosunları, nispeten küçüktürler ve nemli alanlarda yaşarlar. Damarlı bitkilerse, etkili ileti sistemleri bulunan damarlanmış bitkilerdir ve günümüzde yeryüzünün bitki örtüsünde, çoğunluğu oluştururlar. Damarlı bitkilerin gelişmesinde tohum önemli bir gelişmeyi oluşturur ve karada yaşamı sürdürebilmek açısından önemlidir.
Bulunan fosiller, kara bitkilerinin ilk olarak Birinci Zaman'ın Silüryen Dönemi'nde (günümüzden 425-400 milyon yıl önce) ortaya çıktıklarını ve Devonyen Dönemi'nde çeşitlendiklerini göstermektedir. Karbon Dönemi'nin sonuna doğru, eğreltilerde tohuma benzer oluşumlar bulunduğu anlaşılmıştır. Karaların daha kurak ve daha soğuk duruma geldiği Permiyen Dönemi'nin sonlarında, tohumlu bitkiler evrimsel bir üstünlük kazanarak, bitki örtüsüne egemen bitkiler haline gelmişlerdir.
Bitki yaprakları, biçim ve boyları bakımından çok geniş bir yelpaze oluşturur ve bazı çeşitleri, çevreye uyarlanmanın sonucudur; sözgelimi, kurak ikİimlerde yetişen bitkilerde bulunan küçük, köseleyi andıran yapraklar, suyu koruyabilir ve daha az ışık geçirir. Aynı biçimde, ilk kapalı tohumlular, kuraklık dönemlerinde yaprak dökerek mevsimlik su azalmalarına uyum göstermişlerdir.
EVRİMİN KANITLARI
Fosiller, yaşamın tarihine ilişkin önemli ipuçları sağlarlar. Tabakalı kayacın en alt tabakasından başlayarak en üst tabakasına yükselen fosil düzeni, fosillerin en yaşlısından en gencine doğru sıralanmalarına denk düşer.
Günümüzden yaklaşık 570 milyon yıl önceden kalma Kambriyen Dönemi kayaçları, çeşitli omurgasız deniz hayvanlarının (süngerler, denizanaları, solucanlar, midye-istiridyeler, denizyıldızları ve kabuklular) kalıntılarını içerirler. Bu omurgasızların oldukça gelişmiş olmaları, bir önceki uzun Kambriyen Dönemi sırasında, farklılaşma geçirmiş olduklarını kanıtlar. En yaşlı Kambriyen Dönemi tabakalarının altında kalmış fosil içeren bazı kayaçlar, mühür gibi basılmış denizanası izlerini, üstlerinde yürüyen böceklerin izlerini ve yumuşak mercanlar ile yapıları anlaşılamamış bazı hayvanların izlerini içerir.
Birinci Zaman'da sularda, "trilobitler" adı verilen eklembacaklılar ve Eurypterida adı verilen büyük akrep benzeri biçimler ağır basıyorlardı. Bütün Birinci Zaman dönemlerinde de (günümüzden 570-230 milyon yıl önce), günümüzdeki nautilusla akraba nautiluslar ve kolsuayaklılar (Brachyopoda) yaygındılar. Kömüre benzer kalıntıları kurşunkalem izlerini andıran tuhaf görünümlü graptolitler, gelişmelerin doruğuna Ordovisyen Dönemi'nde (günümüzden 500-430 milyon yıl önce) ulaştılar; sonra apansızın yok oldular. 1980 yıllarının ortalarında araştırmacılar, Ordovisyen Dönemi kayaçlarında, hayvan yuvaları buldular: Bu fosil izleri, karalardaki çevresistemlerinin, eskiden sanıldığından çok daha çabuk evrim geçirmiş olduklarını kanıtladı.
Birinci Zaman'daki su omurgasızları öbeklerinin birçoğu, ikinci Zaman'da (Mezozoyik; günümüzden 230-65 milyon yıl önce) yok oldular ya da sayıları kesin biçimde azaldı. İkinci Zaman'da, denizlerde kabuklu ammonitler geliştiler; karalardaysa böcekler ile sürüngenler ağır basıyorlardı. İkinci Zaman'ın sonuna doğru, denizlerde ammonitleryokolurlarken, karalarda da sürüngenler "hanedanı" çöktü ve yerlerini kuşlar ile memeliler aldı. Böceklerse, gelişip yayılmayı ve inanılmayacak kadar çok sayıda tür oluşturarak farklılaşmayı sürdürdüler.
Evrimin ilerlemesi sırasında, bitki ve hayvan öbekleri birbirlerinin yararına, etkileştiler. Sözgelimi, çiçekli bitkiler tozlaşma için rüzgâra daha az bağımlı duruma gelince, çiçektozu (polen) taşıyıcı çok sayıda böcek ortaya çıktı; çiçeklerin renkleri ve kokuları, böcekleri çekmek için evrim geçirdiler. Tohumlar, meyveler ve filizlerle beslenen kuşlar da, çiçekli bitkilerle çok yakın bir birliktelik içinde hızla evrim geçirdiler. Otçul hayvanların ortaya çıkması, besleyici otların çok geniş alanlara yayılmasıyla aşağı yukarı aynı tarihlerde oldu; otçul memeliler de, etçil memelilerin evrimine katkıda bulundular.
Balıklar ve iki yaşayışlılar: Devonyen Dönemi'nde (günümüzden 290-340 milyon yıl önce), yeryüzünün çok geniş alanları hayvan yaşamı bakımından büyük ölçüde boştu; yalnızca akrepler ve çok bacaklılar gibi çok ender rastlanan yaratıklar vardı. Buna karşılık, denizler çok çeşitli omurgasızlarla doluydu. Ayrıca, gerek tatlı sularda, gerek tuzlu sularda son derece çeşitlenmiş bir kıkırdaklı ve kemikli balıklar topluluğu yaşamaktaydı. Su birikintilerini ve bataklıkları dolduran birçok balık öbeğinin birinden, ilk kara omurgalıları ortaya çıkarak, omurgalıların karalarda yaşamalarına elverişli bütün ortamlara yayılmalarını başlattılar.
Devonyen Dönemi'nin suda yaşayan çok sayıda canlı biçimi arasında en çok dikkati çeken, su yüzüne çıktıklarında havayutabilen, lop-yüzgeçli Grossopterygii alt sınıfı üyeleriydi. Hava yutabilen bu kemikli balıklar alt sınıfı üyelerinden, ilk kara omurgalıları olan iki yaşayışlıların geliştiğine inanılmaktadır. Bilim adamları, Crossopterygii üyelerinin karaya çıkmaya cesaret etmelerine neyin yol açtığı konusunu henüz aydınlatamamışlardır). Karalara çıktıkça kara yaşamına eğreti bir biçimde uyarlanma göstermişler, ama rakiplerle karşılaşmadıklarından, yaşamlarını sürdürmeyi başarmışlardır.
Uyarlanmaları gelişmemiş de olsa, bu lop-yüzgeçli balıkların yeni ortamda yaşamalarına büyük ölçüde yardımcı olan bazı özellikleri vardı: Her ikisi de atmosfer solunumu için gerekli olan zarsı akciğerler ve burun iç delikleri, vb.
"Önuyarlanma" adı verilen bu tür özellikler, Crossopterygii altsınıfı üyeleri karaya göçe hazırlandıkları için gelişmemişler, rastlantısal olarak ortaya çıkmışlardı; ama karadaki balığa bir yarar sağladıkları andan başlayarak, doğal ayıklanmada üstünlük sağlayan özellikler haline geldiler. Karada yaşayan ilk iki yaşayışlılar, balığa benzer kuyrukları bulunan ince bedenli hayvanlardı; ama karada yer değiştirmeye olanak veren bacakları vardı. Bu bacakların Crossopterygii üyelerinin et lopları ve kemiksi öğeler içeren yan yüzgeçlerinden geliştikleri sanılmaktadır.
Bununla birlikte eski iki yaşayışlılar hiçbir zaman karada yaşamaya tam anlamıyla uyarlanmamışlardı. Yaşamlarının büyük bölümünü su içinde geçiriyorlardı; onların günümüzdeki torunları olan semenderler,sukelerleri, kurbağalar ve kara kurbağaları da, yumurta dökmek için hâlâ suya dönmek zorundadırlar. Suda yaşama evresinin sürüngenlerle sona ermesi, evrimin başlıca ilerlemelerinden biridir.
Sürüngenler: Sürüngenlerin iki yaşamlılardan gelişmelerine katkıda bulunan en önemli etmenin, karaya bırakılabilecek kabuklu bir amniyolu yumurtanın gelişmesi olduğu söylenebilir. Bu gelişme, sürüngenlere, biyoloji tarihinin en görkemli uyarlanma sonucu yayılmalarından birinde, kıtalar boyunca yayılma olanağını sağlamıştır.
Daha sonra gelişen kuş yumurtaları gibi, sürüngen yumurtaları da embriyoyu koruyan, besleyen ve solunum yapmasına olanak veren karmaşık bir dizi zar içerir. Embriyo ile amniyo (embriyoyu gevşek biçimde örten ince zar) arasındaki aralık, deniz suyuna benzeyen bir amniyo sıvısıyla doludur; İnsanlar dahil, memelilerin embriyoları da buna benzer bir sıvı içeren amniyokesesi içinde gelişirler. Bu olgu, yaşamın denizlerde başlamış olduğunun ve çeşitli beden sıvıları arasındaki tuzların dengesinin sonraki evrim sırasında çok fazla değişmemiş olmasının, bir göstergesi olarak yorumlanmıştır. insan embriyosunda bulunan zarların, temelde sürüngen ve kuş yumurtalarındaki zarlara benzemesi de anlamlıdır, insan yumurtasındaki vitellüs kesesi, küçük ve işlevsiz olarak kalmıştır ve allantoyis insan embriyosunda karmaşık bir gelişme sergilemez. Bununla birlikte, insan embriyosunda bir vitellüs kesesinin ve allantoyisin bulunması, büyük ölçüde farklı omurgalı türleri arasındaki evrim ilişkisini belgeleyen en güçlü kanıtlardan birini oluşturmaktadır. Bunun sonucunda da, insan dahil memelilerin, vitellüs bakımından zengin olan yumurtalarını dışarı çıkararak (yumurtlayarak) üreyen hayvanlardan türedikleri düşünülmektedir.
Sürüngenler, özellikle de dinozorlar, 100 milyon yıldan uzun süre, yeryüzünün baskın ara hayvanı olarak yaşamlarını sürdürmüşlerdir. Sürüngenlerin iyi bir gelişme içinde oldukları İkinci Zaman, "sürüngenler çağı" diye de adlandırılmaktadır.
Evrim başarısı bakımından, hayvan ne kadar büyük olursa, çevre ısısından bağımsız, değişmez bir beden sıcaklığını koruması olasılığı o kadar yüksektir. Sözgelimi kuşların ve memelilerin,iç metabolizma etkinlikleri aracılığıyla beden sıcaklıklarını denetlemelerine ("sıcakkanlılık" ya da "endotermi" adı verilen durum) karşılık, günümüzün sürüngenleri, beden sıcaklıkları açısından kararlı değillerdir; beden sıcaklıklarını davranışsal etkinliklerle düzenlerler ("soğukkanlılık" ya da "ektotermi" adı verilen durum). Bilim adamlarının çoğu, dinozorları, metabolizmaları hızlı, büyük, canlı, sıcakkanlı hayvanlar değil, hantal, aşırı iri, soğukkanlı kertenkeleler saymaktadırlar; bununla birlikte, bazı biyoloji uzmanları, özellikle de John Hopkins Ünversitesi'nden Robert T. Bakker, dev boyutlu bir dinozorun her sabah bir kaya üstünde güneşlenerek ısınabilmesine olanak bulunmadığını, beden sıcaklıklarını bir iç etkinlikle düzenlemeleri gerektiğini savunmaktadırlar.
Sürüngenlerin egemenliği, İkinci Zaman'ın sona ermesinden önce çökmüş, pek çok sayıda İkinci Zaman sürüngeninden nispeten çok azı, günümüze kadar yaşamlarını sürdürebilmişlerdir: Timsahlar, kertenkeleler, yılanlar, kaplumbağalar. Çok geniş sürüngenler yelpazesinin böylesine daralmasının nedeni henüz aydınlatılmamıştır; genellikle çevre koşullarındaki köklü bir değişikliğin sonucu olduğu düşünülmektedir.
Dev sürüngenler gibi bazı organizmaların evrim süreci içinde yok olmalarına karşılık, bazı organizmalar, milyonlarca yıl boyunca pek az değişiklik geçirerek günümüze kadar gelmişlerdir. Sözgelimi, keselisıçangiller ailesinin örnek türü opossum, Tebeşir Dönemi'nden (günümüzden 65 milyon yıl öncesinden çok) aşağı yukarı hiç değişmeden soyunu sürdürmüştür; kral yengeç, 500 milyon yıl önceden kalma fosillerinden pek farklı değildir. Söz konusu organizmalarda gözlemlenen bu beklenmedik kararlılığın nedeni konusunda yeterli bir açıklama henüz getirilememiştir; yaygın görüş, bunların nispeten değişmeyen bir çevreye en kusursuz biçimde uyarlanmayı başarmış organizmalar olduklarıdır. Bununla birlikte, bu tür kararlı biçimler, günümüzün dünyasında hiç de baskın durumda değillerdir. Baskın yaşam biçimlerinden biri olan insan türü, kısa sürede hızlı bir evrim geçirmiştir.
Memelilerin ortaya çıkışı: Sürüngenlerin çökmesi, kuşlara ve memelilere evrim olanakları sağladı. İkinci Zaman'da küçük boyutlu ve önemsiz olan memeliler, Üçüncü Zaman'da (Senozoyik, günümüzden 65 milyon yıl önce başlamıştır) tartışmasız biçimde baskın öbek haline geldiler.
Memeliler balina, yunus balığı ve ayıbalığı gibi deniz türleri, köstebek gibi,toprak altında yaşayan kazıcı canlı türleri, yarasa ve uçan sincap gibi uçan ve havada süzülen hayvanlar, at gibi koşucu hayvanlar biçiminde çeşitlenmiştir. Bu çeşitli memeli öbekleri, özellikle ortak atalarından aldıkları ve yüzmek, uçmak, karada hareket etmek için özelleştirdikleri uzantıları sayesinde, birbirinden farklı yaşama biçimlerine çok iyi uyarlanmışlardır.
Bir insan kolu ile bir balinanın yüzgeci ve bir yarasa kanadı arasında, yüzeysel olarak pek az benzerlik bulunmakla birlikte, bunların iskeletlerinin daha yakından incelenmesi, yapısal bakımdan kemiği kemiğine aynı olduklarını gösterir. Biyoloji uzmanları yapısal açıdan eşlikleri evrimsel ilişkinin kanıtı saymaktadırlar. Sözgelimi, bütün dört ayaklı omurgalıların birbirine eş ayak kemiklerinin, ortak bir atadan türediği sonucuna varılmaktadır. Biyoloji uzmanları, yapısal eşlik özelliklerini, benzer işlevler gören, ama yapısal bakımdan farklı benzerlik özelliklerinden ayırmaya özen gösterirler. Söz gelimi bir kuşun kanadı ile bir kelebeğin kanadı benzerdir; yani her ikisi de uçmak için kullanılır; ama yapısal bakımdan, bütünüyle birbirinden farklıdır. Benzerlik özellikleri, evrim ilişkisi göstermezler.
Birbirini aralıksız izleyen kayaç tabakaları içinde korunmuş, birbiriyle çok yakından ilgili fosiller, evrimcilere birçok türün, birkaç milyon yıl içinde oluşmuş evrimini izlemek olanağını sağlamıştır. Atın ataları, ön ayaklarında dört, arka ayaklarında üç toynağı bulunan teriye cinsi köpek boyunda küçük bir hayvanın binlerce fosil kalıntısı aracılığıyla izlenebilir. Bu at, günümüzden yaklaşık 54 milyon yıl önce, Eyosen Dönemi'nde yaşamıştır. Tabakalı kayaçların daha yüksek tabakalarındaki fosillerden, söz konusu atın günümüzdeki atlar gibi tek toynaklı ata doğru evrim geçirdiği, bu tek toynaklı atında günümüzden yaklaşık bir milyon yıl önce çağdaş ata evrimleştiği belirlenmiştir.
Not: Bir hücrelilerin tarihi Prekambriyen Dönemi'nde başladı. Kambriyen Dönemi'nde çok hücreli canlılardan, günümüzde de yaşamını başarıyla sürdüren kafadanbacaklılar ve yumuşakçalar dahil, birçok omurgasız hayvan türü ortaya çıktı. Ordovisyen Dönemi sırasında ortaya çıkan ilk omurgalılar olan balıklar, Devonyen Dönemi'nde bollaştılar. Ikiyaşayışlılar, lop yüzgeçti balıklardan, Devonyen Dönemi'nin sonlarında ortaya çıktılar. Kara yaşamına uyarlanmış sürüngenler İkinci Zaman'da ağır basan hayvanlar oldular. İlk memeliler Üçüncü Zaman'daki sürüngenlerden evrim yoluyla geliştiler. Üstünde tartışma bulunmayan ilk kuş fosili, Jura Dönemi'nden kalmadır. Miyosen Dönemi'nden günümüze kadar gelen kafatasları, insanımsıların maymunlardan yakın bir dönemde farklılaştığının kanıtı sayılmaktadır.
Primatların yayılması: İnsanların da içinde yer aldığı memeliler takımı Primatlar (Primates) Üçüncü Zaman'da yayılma geçirmişlerdir. Bütünüyle yerde yaşamaya uyarlanmış insan dışındaki primatlar, öncelikle ağaçlarda yaşarlar. Takımın birçok temel özelliği, ağaçlarda yaşamaya uyarlanma sonucunda ortaya çıkmıştır.
Gerçek maymunların insanların en yakın akrabaları oldukları ve sonunda insan türüne ulaşan soy çizgisinin Üçüncü Zaman'da maymun soy çizgisinden farklılaşmış olduğu konusunda, aşağı yukarı bütün uzmanlar görüş birliği içindedirler. Bu dönemden kaldığı anlaşılan birçok insan benzeri fosilin, insanların ataları olabilecekleri ileri sürülmüştür. Genetik öğelerin karşılaştırılması, insanın günümüzden yalnızca 5 milyon yıl önce farklılaşmış olduğunu düşündürmektedir; ama henüz tam anlamıyla kanıtlanmamıştır. Söz konusu tarihin kesin olarak belirlenmesi için, daha çok kalıntı bulunması gerekmektedir.
Günümüzün insanı ile yaşayan büyük maymunlar arasındaki anatomik ve fizyolojik farklılık nispeten azdır. Aralarındaki yakın akrabalık, her ikisinin fibrinopeptit moleküllerindeki, farklı memeli türlerinde hızlı ve çok sayıda değişikliğe uğramış olan aminoasit zincirleri karşılaştırılarak açıkça gösterilebilir. İnsanlar ile öbür primatlar arasındaki farkların sayısı, şöyledir: Şempanzeler, sıfır; orangutanlar, 2; gibonlar, 5; Eski dünya maymunları, 5; Yeni dünya maymunları,9 - 10;lori gibi yarı maymunlar, 18. İnsanlar ile Afrika maymunları, gerçekte birbirleriyle, Asya orangutanlarıyla olduklarından çok daha yakın akrabadırlar.
İnsanlar ile maymunlar arasındaki en belirgin farklılıklar, yer değiştirme alışkanlıklarında ve beynin gelişmesindedir: İnsanlarda duruş ve yürüyüş tam dik, beyin de daha büyüktür: Modern maymunun kafatası boşluğu çok ender olarak 600 cm³'ü geçerken, ortalama insanın kafatası boşluğu 1 350 cm³'tür. İnsanların evrim sonucu edinilmiş üstün zekâları, birbirinden çok farklı çevrelere egemen olmalarına yardım etmiştir.
Toplumsal davranış: Yüksek yapılı organizmaların birçok türü, özellikle kuşlar ve memeliler, çok iyi yapılanmış toplumsal etkileşmeler sergiler. İşbirlikçi toplumsal davranış, öbek üyelerinin yaşamlarını sürdürmelerine yardımcı olduğundan, davranış eğitimlerinin, tıpkı morfolojik ve fizyolojik özellikler gibi gelişmiş oldukları varsayılabilir. Evrim süreci, her ne kadar, genellikle bireysel üremeye en elverişli donanımlı organizmaların yaşamasını sürdürmesine olanak verme (doğal ayıklanma) eğilimi gösterirse de, birçok türde, topluluğun bazı üyelerinin üretkenlik üstünlüğünü geliştiren, ama genellikle bireysel üremeye zararlı toplumsal davranışlar gelişmiştir. Sözgelimi, topluluk halinde yaşayan böceklerde, dişi işçi arı, üremez; bütün yaşamın kraliçe arının, yavruların ve yuvanın bakımına adar. Genel açıdan türe yararlı, ama birey açısından zararlı davranış eğilimlerinin nasıl ortaya çıktıklarını, evrimciler henüz tam olarak anlayamamışlardır.
KESİNTİLİ DENGELER
Geçmişteki evrim olayları doğrudan gözlem ya da deneysel doğrulama yapmaya olanak vermediklerinden, yeryüzünün tarihsel akışı içindeki evrim süreçlerinin, çıkarsanması gerekir. Evrim araştırmacılardın çoğu, geçmişteki evrimi, günümüzdeki evrimi yöneten aynı güçlerin yönlendirdiğini ve küçük küçük genetik değişikliklerin, milyonlarca yıllık dönemler boyunca bükerek, soyları oluşturduğu görüşünü paylaşmışlardır. Bir soyun bütün fosil dizileri ortaya çıkarılabilse, ata türlerden son türlere kadar sürekli değişme halindeki biçimleri sergileyebilirlerdi. Ne var ki, belli bir topluluğun önceki türleri ile son türleri arasındaki geçiş fosil biçimlerinin bulunmaması nedeniyle, fosil kaydı, sayfaları rastgele eksik bir kitap gibi, kusursuzluktan uzaktır.
Son yıllarda, Harvard Üniversitesinden Stephen Jay Gould ve Amerikan Doğa Tarihi Müzesi'nden Niles Eldredge, bu alışılmış görüşe karşı çıkmışlar, fosil kaydının, soyların çoğunun Yerbilim Zamanları içinde çok uzun aralarla değişmediklerini gösterdiğini, dolayısıyla söz konusu soyların "denge" durumunda kaldıklarınının söylenebileceğini öne sürmüşlerdir. Ne var ki, önemli evrimsel değişiklikler, kısa yerbilim dönemleri (ya da "kesintiler") içinde yoğunlaşmıştır; soylar bu kesintiler sırasında fiilen ayrılırlar ya da dallanarak dağılırlar. "Kesintili dengeler" adı verilen bu varsayıma göre, fosil kaydındaki belirgin boşluklar, evrimsel gelişmenin gerçeğe uygun bir temsilidir. Bu anlayışın belki de en iyi belgelenmiş araştırması, 1981'de Afrika'da Turkana gölü bölgesindeki salyangoz fosilleri konusunda yapılmıştır. Bölgelerin kalın fosil yatakları en az 19 salyangoz türünü kapsamaktadır ve bu türlerden birkaçının 2-5 milyon boyunca, alışılmışın dışında bir biçimde, değişmeden kaldıklarını, kabuğun biçiminde ortaya çıkan morfolojik değişikliklerin 5 000 -50 000 yıllık "kısa" dönemler içinde yoğunlaştığını ortaya koymuştur. Evrim sonucu yeni ortaya çıkmış olan bu salyangoz toplulukları, ondan sonra, ortadan yok oluncaya kadar, değişmeden kalmışlardır.
Bazı bilim adamları, kesintili-dengeler varsayımına eleştiriler getirmişlerdir. Söz gelimi, Turkana gölü salyangozları konusundaki gözlemde, 50 000 yıllık bir dönem içinde gerçekleşen değişiklikler bir paleontoloji uzmanının gözüne anlık değişiklikler gibi görünürken, bir genetikçi için,50 000 yıllık süre,salyangoz topluluklarının morfolojik açıdan apansız değil, çok aşamalı olarak gerçekleşmesine bütünüyle yeterli bir dönem olarak görünebilir. Evrimciler, yansız değişikliklerin rolünü kabul etmekle birlikte, genel olarak yaşamın tarihinde kesintili değişmelerin baskın olduğu konusunda kuşkuludurlar.
YANSIZ EVRİM
Daha yakın dönemde, evrim kuramı konusunda, molekül evrimi alanında bir tartışma ortaya çıkmıştır. Proteinlerin aminoasitleri evrim açısından ilk kez karşılaştırıldığında, iki tür arasındaki farklılıkların, her protein biçiminin bir bakıma kendi türü içinde en iyi olduğunda - doğal ayıklanma) korunduğu varsayılmıştır. Bununla birlikte, daha sonraki araştırmalar, bazı aminoasit değişikliklerinin, evrim bakımından bir avantaj da, bir dezavantaj da oluşturmadığını göstermiştir. Bu tür önemli olmayan değişmelere yol açmış olan değşinim değişiklikleri, bu durumda yansız sayılabilir ve doğal ayıklanmayla değil, bütünüyle rastlantısal olarak korunmuş oldukları söylenebilir. Bu görüşün en büyük savunucusu Japon genetikçisi Motoo Kimura'dır. Kimura, belli bir protein bölgesinde farklı türlerin farklı aminoasit artıkları taşıyabileceklerini, bunun molekülün işlev görmesi bakımından önemli olduğu için değil, kesinlikle önemsiz olduğu için böyle olduğunu ileri sürmektedir. Ama bu bakış açısını, bütün aminoasit değişikliklerini doğal ayıklanmaya bağlayan ve "ayıklanmacı" diye adlandıran evrimciler kabul etmemektedirler.